Сайт вчителя ССЗШ № 81 ім. П. Сагайдачного м. Львова Наталії Романівни

урок 18

дріжджі



Завдання:

▪ Зобразіть будову хлорели.

▪ Зобразіть будову хламідомонади.

▪ Зобразіть будову амеби.

▪ Зобразіть будову інфузорії туфельки.

▪ Зобразіть будову евглени зеленої.

 

Відео до теми дріжджі:

1) розмноження дріжджів: https://www.youtube.com/watch?v=wouaRdBbIxI

2) будова плісневих грибів: https://www.youtube.com/watch?v=wAU2xF_C3G4

 

Зображення: https://www.google.com.ua/search?q=будова+дріжджів&client=opera&biw=1366&bih=630&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwjqgOfjrJzQAhWDWCwKHQCXAfsQ_AUIBigB#imgrc=_

 

Результат пошуку зображень за запитом "будова дріжджів" 

(http://8next.com/uploads/fotos/biol6kostikov/522.png)

Результат пошуку зображень за запитом "будова дріжджів"

(https://upload.wikimedia.org/wikipedia/uk/thumb/6/64/Budding_yeast_Lifecycle_uk.png/300px-Budding_yeast_Lifecycle_uk.png)

Результат пошуку зображень за запитом "будова дріжджів"

(http://narodna-osvita.com.ua/uploads/bio-6-ostap-ukr/bio-6-ostap-ukr-62.jpg)

Результат пошуку зображень за запитом "будова дріжджів"

(https://upload.wikimedia.org/wikipedia/uk/thumb/9/96/Yeast_cell_uk.png/180px-Yeast_cell_uk.png)

Результат пошуку зображень за запитом "будова дріжджів"

(http://ok-t.ru/studopedia/baza8/554589232049.files/image002.jpg)

Дрі́жджі — позатаксономічна група одноклітинних грибів, які втратили міцеліальну будову у зв'язку з переходом до проживання у рідких і напіврідких, багатих на органічні речовини субстратах. Об'єднує близько 1500 видів, що належать до аскоміцетів та базидіоміцетів[1] та домінують серед грибів у водних середовищах[2].

Межі групи окреслені нечітко: багато грибів, здатних розмножуватися вегетативно в одноклітинній формі і, таким чином, ідентифікуються як дріжджі, на інших стадіях життєвого циклу утворюють розвинений міцелій, а у низці випадків і макроскопічні плодові тіла. Раніше такі гриби виділяли в окрему групу дріжджеподібних, але зараз їх усіх, зазвичай, розглядають разом із дріжджами[3]. Дослідження 18S рРНК показали близьку спорідненість із типовими грибами інших видів, здатними до росту тільки у вигляді міцелію.

Розміри дріжджових клітин зазвичай становлять 3—7 мкм у діаметрі, тоді як деякі види здатні зростати до 40 мкм[4]. Більшість видів розмножуєтьсябезстатево за допомогою брунькування, хоча деякі види здатні до симетричного (бінарного) поділу.

Дріжджі мають велике практичне значення, особливо пекарські або пивні дріжджі (Saccharomyces cerevisiae). Деякі види є факультативними і умовними патогенами.

Крім того, деякі види надзвичайно важливі як модельні організми у клітинній біології, так Saccharomyces cerevisiae є найбільш досліджениммікроорганізмом-еукаріотом. Ці дослідження проводяться з метою збору інформації про біологію еукаріотичних клітин і, врешті-решт, про біологію людини[5]. Інші види дріжджів, наприклад Candida albicans, є опортуністичними патогенами і можуть викликати інфекції у людини. Зараз повністю розшифрований геном дріжджів Saccharomyces cerevisiae і Schizosaccharomyces pombe — вони стали першими еукаріотами, чий геном був повністюсеквенований.

Історія

Слово «дріжджі» має загальний корінь зі словом «дрижати» — тобто «тремтіти», яке використовувалося при описі спінювання рідини, що часто супроводжує бродіння, здійснюване дріжджами.

Дріжджі, ймовірно, одні з найстародавніших «домашніх організмів». Тисячі років люди використовували їх для ферментації і випічки. Археологи знайшли серед руїн давньоєгипетських містжорна і пекарні, а також зображення пекарів і пивоварів. Передбачається, що пиво єгиптяни почали варити за 6000 років до н. е., а до 1200 року до н. е. опанували технологію випічки дріжджового хлібу разом з випічкою прісного[6]. Для початку зброджування нового субстрату люди використовували залишки старого. У результаті, у різних господарствах сторіччями відбувалася селекція дріжджів і сформувалися нові штами, що не зустрічаються у природі, багато з яких навіть помилково були описані як окремі види. Вони є такими ж продуктами людської діяльності, як сорти культурних рослин.

Луї Пастер — вчений, що встановив роль дріжджів у спиртному бродінні

У 1680 році голландський натураліст Антоні ван Левенгук вперше побачив дріжджі в оптичний мікроскоп, проте не розпізнав у них через відсутність руху живі організми[7]. І лише у 1857 році французький мікробіолог Луї Пастер у роботі «Mémoire sur la fermentation alcoholique» довів, що спиртове бродіння — не просто хімічна реакція, як вважалося раніше, а біологічний процес, що проводиться дріжджами[8][9].

У 1881 році Еміль Хрістіан Хансен виділив чисту культуру дріжджів, а у 1883 році вперше використав її для отримання пива замість нестабільних заквасок[6]. Наприкінці 19 століття за його участі створюється перша класифікація дріжджів, на початку 20 століття з'являються визначники і колекції дріжджових культур. У другій половині століття наука про дріжджі (зимологія) крім практичних питань починає приділяти увагу екології дріжджів у природі,клітинній біологіїгенетиці.

До середини 20 століття вчені спостерігали тільки статевий цикл аскоміцетних дріжджів і розглядали їх усіх як відособлену таксономічну групу сумчастих грибів (аскоміцетів). Японському мікологу Ісао Банно у 1969 році вдалося індукувати статевий цикл розмноження Rhodotorula glutinis, який є базидіоміцетом. Сучасні молекулярні дослідження показали, що дріжджі (одноклітинні форми) сформувалися незалежно серед аскоміцетних і базидіоміцетних грибів і є не єдиним таксоном, а морфологічною формою.

24 квітня 1996 року було оголошено, що Saccharomyces cerevisiae став першим еукаріотичним організмом, чий геном (12 млн. пар основ) був повністю секвенований[10]. Секвенування, в якому брали участь більше 100 лабораторій, зайняло 7 років[11]. Наступним дріжджовим організмом і шостим еукаріотом з повністю розшифрованим геномом у 2002 році став Schizosaccharomyces pombe[12] з 13,8 млн пар основ.

Біологія дріжджів

Класифікація

Розрізнити дріжджі, що належать до різних відділів грибів, можна як за характеристиками їхнього життєвого циклу, так і без його спостереження — за фізіологічними ознаками. До них належать: синтез каротиноїдів (зустрічається тільки у базидіоміцетних дріжджів), тип убіхінонів (з 5—7 ізопреноїднимі залишками у аскоміцетних і з 8—10 у базидіоміцетних, хоча є винятки), тип поділу (брунькування або симетричний поділ, див. розділ Життєвий цикл), вміст ГЦ в ДНК (26—48% у аскоміцетних, 44—70% у базидіоміцетних), наявність уреази (характерна за декількома винятками тільки базидіоміцетним) та ін.

Особливості метаболізму

Дріжджі є хемоорганогетеротрофами і використовують органічні сполуки як для отримання енергії, так і як джерело вуглецю. Їм необхідний кисень для дихання, проте за його видсутності багато видів здатні отримувати енергію за рахунок анаеробного дихання (бродіння) з виділенням спиртів, тобто вони є факультативними анаеробами. На відміну від бактерій, серед дріжджів немає облігатних анаеробів, що гинуть за наявності кисню в середовищі. При пропусканні повітря через зброджуваний субстрат, дріжджі припиняють бродіння і починають дихати (оскільки цей процес ефективніший), споживаючи кисень і виділяючи вуглекислий газ. Це прискорює зростання дріжджових кліток (ефект Пастера). Проте, навіть при доступі кисню у разі високого вмісту глюкози в середовищі дріжджі починають її зброджувати (ефект Кребтрі).

Дріжджі відносно вимогливі до умов середовища. В анаеробних умовах дріжджі можуть використовувати як джерело енергії тільки вуглеводи, причому в основному гексози і побудовані з нихолігосахариди. Деякі види (Pichia stipitisPachysolen tannophilus) засвоюють і пентози, наприклад ксилозуSchwanniomyces occidentalis і Saccharomycopsis fibuliger здатні зброджувати крохмаль,Kluyveromyces fragilis — інулін. В аеробних умовах коло засвоєних субстратів ширше: крім вуглеводів також жиривуглеводні, ароматичні і одновуглецеві сполуки, спиртиорганічні кислоти. Значно більше видів здатні використовувати пентози в аеробних умовах. Проте, складні сполуки (лігнінцелюлоза) для дріжджів недоступні.

Джерелами азоту для всіх дріжджів можуть бути солі амонію, приблизно половина видів має нітратредуктазу і може засвоювати нітрати. Шляхи засвоєння сечовини різні у аскоміцетних і базидіоміцетних дріжджів. Аскоміцетні спочатку карбоксилюють її, потім гідролізують, базидіоміцетні — відразу гідролізують уреазою.

Для практичного застосування важливі продукти вторинного метаболізму дріжджів, що виділяються в малих кількостях у середовище: сивушні маслаацетоїндіацетилмасляний альдегід,ізоаміловий спиртдіметилсульфід та ін. Саме від них залежать органолептичні властивості отриманих за допомогою дріжджів продуктів.

Життєвий цикл

 Характерною особливістю дріжджів є здатність до вегетативного розмноження в одноклітинному стані (анаморфи). У порівнянні з життєвими циклами інших грибів, це виглядає як брунькування спор або зиготи, або як симетричний (бінарний) поділ. Багато дріжджів також здатні до реалізації примітивного статевого життєвого циклу, в якому можуть бути і міцеліальністадії (телеоморфи).

У деяких дріжджеподібних грибів, що утворюють міцелій, можливий його розпад на клітини (артроспори). Це зустрічається в родах EndomycesGalactomycesArxula і Trichosporon. В останніх двох артроспори після утворення починають розмножуватися брунькуванням. Trichosporon також утворює вегетативні ендоспори всередині клітин міцелію.

Цикл аскоміцетних дріжджів

Життєвий цикл аскоміцетних гапло-диплоїдних дріжджів.

Найхарактернішим типом вегетативного розмноження для одноклітинних аскоміцетних дріжджів є брунькування, лише Schizosaccharomyces pombe та пов'язані види розмножуються не брунькуванням, а бінарним поділом[13]. Місце утворення бруньки є важливою діагностичною ознакою: полярне брунькування за рахунок утворення шрамів брунькування приводить до формування апікулярних лимоноподібних(SaccharomycodesHanseniasporaNadsonia) і грушеподібних (Schizoblastosporion) клітин, тоді як багатобічне брунькування не змінює форму клітини (SaccharomycesPichiaDebaryomycesCandida). У родів SterigmatomycesKurtzmanomyces і Fellomyces брунькування відбувається на довгих виростах (стерігмах).

Брунькування у аскоміцетних дріжджів голобластичне: клітинна стінка материнської клітини розм'якшується, вигинається назовні і дає початок клітинній стінці дочірньої клітини. Часто, особливо у аскоміцетних дріжджів родів Candida і Pichia, клітини після брунькування не розходяться і утворюють псевдоміцелій, що відрізняється від справжнього міцелію виразно видимими перетяжками на місці септ і коротшими у порівнянні з попередніми кінцевими клітинами.

Гаплоїдні аскоміцетні дріжджові клітини мають два типи спаровування: а і α. Термін «стать» не використовується, оскільки клітки морфологічно ідентичні і розрізняються лише одним генетичним локусом MAT (від англ. mating — спаровування). Клітини різних типів можуть зливатися і утворювати диплоїд a/α, який після мейозу дає 4 гаплоїдних аскоспори: дві а і дві α. Вегетативне розмноження аскоміцетних дріжджів можливе у різних видів або тільки на гаплоїдній стадії, або тільки на диплоїдній, або на обох (гапло-диплоїдні дріжджі).

Цикл базидіоміцетних дріжджів

Ентеробластичне брунькування уMalassezia sp.

Брунькування базідіоміцетних дріжджів ентеробластичне: клітинна стінка материнської клітини розривається, з розриву виходить брунька і синтезує свою клітинну стінку з нуля. Бінарний поділ дріжджових клітин для базидіоміцетів не характерний.

Крім звичайного брунькування, багато видів виключно базидіоміцетних дріжджів (роди SporidiobolusSporobolomycesBullera) здатні утворювати вегетативні балістоспори: спори на вирості, наповненому глікогеном. Унаслідок гідролізу глікогену тиск збільшується і спора відстрілюється на відстань до декількох міліметрів. При тесті на утворення балістоспор, дріжджі висіваються на пластинку агарізованного поживного середовища, закріплену на кришці чашки Петрі. Ріст дріжджів на середовищі під цією пластинкою означає наявність у них балістоспор та їхню належність до базидіоміцетів.

Плодове тіло Tremella mesenterica.

При статевому розмноженні у базидіоміцетів при злитті гаплоїдних дріжджових клітин (плазмогамія) злиття ядер (каріогамія) не відбувається і формується дікаріотична клітина, що дає початок міцелію. Вже у міцелії відбувається каріогамія і утворюютьсябазидіоспори, часто навіть на плодовому тілі (ряд Tremallales). Єдиними дріжджами серед базидіоміцетів, що не формують міцелій навіть при статевому циклі розмноження, є Xanthophyllomyces dendrorhus.

Слід зазначити, що у базидіоміцетових дріжджів типи спаровування розрізняються зазвичай не одним, а великою кількістю локусів. Можуть зливатися тільки ті клітини, у яких всі ці локуси різні, тобто типів спаровування більше двох.

Поширення у природі[ред. • ред. код]

Місця проживання дріжджів пов'язані переважно з багатими цукрами субстратами: поверхнею плодів і листя, де вони харчуються прижиттєвими виділеннями рослин, нектаром квітів, раневими соками рослин, мертвою фітомасою і т. д., проте вони також поширені у ґрунті (особливо у підстилці і органогенних горизонтах) і природних водах. Дріжджі (роди CandidaPichiaAmbrosiozyma) постійно присутні у кишечнику і ходах ксилофагів (комах, що харчуються деревиною), багаті дріжджові співтовариства розвиваються на листі, ураженому тлею. Представники роду Lypomyces є типовими мешканцями ґрунту.

Застосування[ред. • ред. код]

Деякі види дріжджів здавна використовуються людиною при приготуванні алкогольних напоїв (пивавинаквасу та ін.) і хліба. У поєднанні з перегонкою, процеси бродіння лежать в основі виробництва і міцних спиртних напоїв. Корисні фізіологічні властивості дріжджів дозволяють використовувати їхні біотехнології. У наш час[Коли?] їх застосовують у виробництві ксиліту[14],ферментівхарчових добавок, для очищення від нафтових забруднень.

Також дріжджі широко використовуються у науці як модельні організми для досліджень у генетицімолекулярній і клітинній біології. Пекарські дріжджі (Saccharomyces cerevisiae) були першими з еукаріотів, у яких була повністю визначена послідовність геному ДНК.

Традиційні процеси

Хлібопечення

Докладніше: Хлібопечення
Гранульовані сухі активні дріжджі — комерційний продукт для хлібопечення

Приготування печеного дріжджового хлібу — одна з якнайдавніших технологій. У цьому процесі використовується переважно Saccharomyces cerevisiae. Вони проводять спиртне бродіння з утворенням безлічі вторинних метаболітів, що обумовлюють смакові і ароматичні якості хлібу. Спирт випаровується при випічці. Крім того, у тісті формуються бульбашки вуглекислого газу, що примушують його «підніматися» і після випічки додають хлібу губчасту структуру і м'якість. Аналогічний ефект викликає внесення до тіста соди і кислоти (зазвичай лимонної), але у цьому випадку не утворюються смакові сполуки.

Борошно зазвичай бідне цукрами, необхідними для бродіння, тому у тісто додають яйця або цукор. Для отримання більшої кількості смакових сполук тісто проколюють або перемішують, вивільняючи вуглекислий газ, а потім знову залишають «підніматися». З'являється, проте, ризик, що дріжджам не вистачить зброджуваного субстрату.

Виноробство

Докладніше: Виноробство
Плоди винограду з шаром восків кутикули і дріжджів на них.

Дріжджі у природних умовах присутні на поверхні плодів, зокрема винограду, часто вони присутні у великій кількості у світлому восковому нальоті на ягодах, кутикулі. Особливо часто тут зустрічається вид Hanseniaspora uvarum, хоча кутикула може містити і багато інших видів. Хоча «дикі» епіфітні дріжджі і можуть привести до непередбачуваного результату бродіння, зазвичай вони не витримують конкуренції з дріжджами, що мешкають у винних бочках.

Зібраний виноград давлять, отримуючи сік (муст, виноградне сусло) з 10—25% цукру. Для отримання білих вин від нього відокремлюють суміш кісточок і шкірки (мезга), у мусті для червоних вин вона залишається. Потім, у результаті бродіння, цукор перетворюється на етанолВторинні метаболіти дріжджів, а також сполуки, отримані з них при дозріванні вина, визначають його аромат і смак. Для отримання ряду вин (наприклад шампанського) повторно зброджують вино, що вже перебродило.

Припинення бродіння пов'язане або з вичерпанням запасів цукрів (сухе вино), або з досягненням порогу токсичності етанолу для дріжджів. Хересні дріжджі, на відміну від звичайних дріжджів (які гинуть, коли концентрація спирту в розчині досягає 12%), стійкіші. Спочатку хересні дріжджі були відомі тільки на півдні Іспанії (у Андалусії), де завдяки їхнім властивостям отримували міцне вино — херес (до 24% при тривалій витримці). З часом, хересні дріжджі були також виявлені у ВірменіїГрузіїКриму та ін. Хересні дріжджі також використовують при виробництві деяких міцних сортів пива.

Пивоваріння і квасоваріння

Докладніше: Пивоваріння та Квасоваріння
Ячмінний солод

У пивоварінні як сировина використовується зерно (найчастіше ячмінь), що містить багато крохмалю, але мало зброджуваних дріжджами цукрів. Тому перед бродінням крохмаль гідролізують. Для цього використовуються амілази, утворені самим зерном при проростанні. Пророщений ячмінь носить назву солод. Солод розмелюють, змішують з водою і варять, отримуючи сусло, яке згодом зброджується дріжджами. Розрізняють пивні дріжджі низового і верховогобродіння (цю класифікацію ввів данець Хрістіан Хансен).

Дріжджі верхового бродіння (найпоширеніші — Saccharomyces cerevisiae) формують «шапку» на поверхні сусла, віддають перевагу температурам 14—25 °C (тому верхове бродіння також називаються теплим) і витримують вищі концентрації спирту. Дріжджі низового (холодного) бродіння (Saccharomyces uvarum,Saccharomyces carlsbergensis) мають оптимум розвитку при 6—10 °C і осідають на дно ферментера. При створенні пшеничного пива часто використовуєтьсяTorulaspora delbrueckii. При виготовленні ламбіка застосовуються дріжджі, що випадково потрапили у ферментер, зазвичай вони належать до родуBrettanomyces.

Квас виробляється за аналогічною схемою, проте, крім ячмінного, широко застосовується житній солод. До нього додається борошно і цукор, після чого суміш заливається водою і вариться з утворенням сусла. Найважливішою відмінністю квасоваріння від виробництва пива є використання при зброджуванні сусла, крім дріжджів, молочнокислих бактерій.

Чайний гриб

Чайний гриб у банці
Докладніше: Чайний гриб

Чайний гриб є симбіотом кількох видів дріжджів та бактерій, що росте у солодкій рідині (зазвичай чай або сік), та зброджує її з отриманням кисло-солодкого напою, «чайного квасу». Вперше він згадується у китайських рукописах приблизно 250 року до н. е. Його використання у Російській імперії, зокрема в Україні, почалося у 1900-ті роки.

Чайний гриб є асоціацією дріжджів і оцтовокислих бактерій. Найчастіше спостерігаються асоціації дріжджів Brettanomyces bruxellensisCandida stellata,Schizosaccharomyces pombeTorulaspora delbrueckiiZygosaccharomyces bailii та деяких інших, з рядом видів бактерій родини Acetobacteraceae[15].

У 50-ті роки 20 століття в СРСР активно досліджували різні природні речовини для їхнього медичного використання, у процесі яких були відмічені антимікробні і протиатеросклеротичні властивості як зооглеї чайного гриба, так і рідини, в якій він вирощується[16].

Сучасні використання

Промислове виробництво спирту

Спиртове бродіння — процес, що приводить до утворення етанолу (CH3CH2OH) з водних розчинів вуглеводів (цукрів), під дією деяких видів дріжджів (див. ферментація) у процесі їхньогометаболізму.

У промисловості для виробництва спирту використовують цукрова тростинацукрову тростинуфуражну кукурудзу та інші дешеві джерела вуглеводів. Для отримання зброджуваних моно- іолігосахаридів вони руйнуються сірчаною кислотою або амілазами грибного походження. Потім проводиться зброджування і перегонка ректифікації спирту до стандартної концентрації близько 96 об. %[17]. Дріжджі роду Saccharomyces були генетично модифіковані для зброджування ксилози[18] — однієї з основних складових целюлози, що дозволило використовувати як сировину для отримання біоетанолу папір і відходи деревообробки. Все це знижує ціну та покращує становище біоетанолу у конкурентній боротьбі з вуглеводневим паливом[19].

Харчові і кормові дріжджі

Дріжджі багаті білками, їхній вміст може доходити до 66%, при цьому 10% маси припадає на незамінні амінокислоти. Дріжджова біомаса може бути отримана з відходів сільського господарства, гидролізатів деревини, її вихід мало залежить від кліматичних і погодних умов. Тому її використання надзвичайно вигідно для збагачення білками їжі людини і корму сільськогосподарських тварин. Додавання дріжджів у ковбаси почалося ще у 1910-ті роки у Німеччині, у 1930-ті кормові дріжджі почали виробляти в СРСР, де ця галузь особливо розвинулася.

У СРСР перший великий завод з виробництва білка — папріну, потужністю 70000 т на рік, був запущений у 1973 році. Як сировина використовувалися відходи нафтопереробки. У 1980-ті роки в СРСР вироблялося 1 млн. т дріжджового білка, що становило 2/3 від загальносвітових обсягів, серед лідерів біотехнологічного виробництва дріжджового кормового білка і ліпофільно-жирових комплексів були НДР і Угорщина. Проте у 1990-ті роки, у зв'язку з виниклими гігієнічними проблемами виробництва і застосуванням мікробного білка, а також з економічною кризою, виробництво різко скоротилося. Дані, що накопичилися, свідчили про прояв ряду негативних ефектів застосування папріну у годуванні птахів і тварин. З екологічних і гігієнічних причин знизився і інтерес до даної галузі у всьому світі.

Проте на Заході зараз виробляються і продаються різні дріжджові екстрактивегемітмармітбоврілценовіс[20]. Для отримання екстрактів використовуються абоавтолізати дріжджів (клітини руйнуються і білок стає доступним завдяки ферментам самих клітин), або їхні гідролізати (руйнування спеціальними речовинами). Вони застосовуються як харчові добавки і для додання стравам смакових якостей; крім того, існують косметичні засоби на основі дріжджових екстрактів.

Продаються також дезактивовані (вбиті тепловою обробкою), але не зруйновані харчові дріжджі, особливо популярні у веганів через високий вміст білка і вітамінів (особливо групи B), а також малу кількість жирів. Деякі з них збагачені вітаміном B12 бактеріалього походження.

Застосування у медицині

Біоремедіація

Деякі дріжджі знаходять потенційне застосування у сфері біоремедіації (біологічного очищення території). Одним з прикладів є дріжджі Yarrowia lipolytica, які перероблюють пальмову олію у сточних водах млинів[28]ТНТ (вибуховий матеріал)[29] та багато інших вуглеводнів, наприклад алканижирні кислотижири й олії[30].

Дослідження як модельного організму

Структіра клітини дріжджів

Кілька видів дріжджів, особливо Saccharomyces cerevisiae, широко використовуються у генетиці і клітинній біології як модельний організм. Це значною мірою відбувається тому, що клітинний цикл та фізіологічні процеси клітин дріжджів дуже подібні до відповідних процесів людських клітин, і тому основні клітинні механізми реплікація ДНКрекомбінаціяподіл клітини і метаболізм мають багато спільних рис[31]. Також багато білків, важливих у біології людини, вперше були знайдені при вивченні їхніх гомологів у дріжджах; ці білки включають білки клітинного циклусигнальні білки і ферменти, що модифікують білки.

24 квітня 1996 року було заявлено, що S. cerevisiae став першим еукаріотом, чий геном, що складається з 12 млн пар основ, був повністю секвенований у рамках геномного проекту[10]. У той час це був найскладніший організм, чий геном був секвенований, цей процес зайняв 7 років і залучав більш ніж 100 лабораторій[32]. Другим видом дріжджів, чий геном був секвенований, був Schizosaccharomyces pombe, завершений у 2002 році[33]. Це був шостий геном еукаріотів розміром 13,2 млн пар основ.

Дріжджі як фактор псування продуктів

Дріжджі здатні рости на середовищах з низьким pH (5,5 і навіть нижче), особливо у присутності вуглеводів, органічних кислот і інших легко утилізованих джерел органічного вуглецю[34]. Вони добре розвиваються при температурах 5—10°С, коли міцеліальні гриби вже нездібні до росту.

У процесі життєдіяльності дріжджі метаболізують компоненти харчових продуктів, утворюючи власні специфічні кінцеві продукти метаболізму. При цьому фізичні, хімічні і, як наслідок, органолептичні властивості продуктів змінюються — продукт «псується»[35]. Розростання дріжджів на продуктах нерідко видно неозброєним оком як поверхневий наліт (наприклад на сирі або на м'ясних продуктах) або проявляють себе, запускаючи процес бродіння (у сокахсиропах і навіть у достатньо рідкому варенні).

Дріжджі роду Zygosaccharomyces вже довгий час є одними з найважливіших агентів псування продукції харчової промисловості. Особливо ускладнює боротьбу з ними той факт, що вони можуть рости у присутності високих концентрацій цукрозиетанолуоцтової кислотибензойної кислоти і диоксиду сірки[36], що є найважливішими консервантами.

Патогенні дріжджі

Candida albicans: колонія дріжджових клітин і псевдоміцелій.

Деякі види дріжджів є факультативними і умовними патогенами, зазвичай викликаючи захворювання у людей з ослабленою імунною системою.

Дріжджі роду Candida є компонентами нормальної мікрофлори людини, проте при загальному ослабленні організму травмамиопіками, хірургічним втручанням, тривалому застосуванні антибіотиків, у ранньому дитячому віці і у старості дріжджі цього роду можуть масово розвиватися, викликаючи захворювання — кандидоз. Існують різні штами цього гриба, зокрема достатньо небезпечні. У нормальних умовах у людському організмі дріжджі роду Candida обмежуються у своєму розвитку природною бактеріальною мікрофлорою людини (лактобактерії та ін.), але при розвитку патологічного процесу багато з них утворюють високопатогенні співтовариства з бактеріями.

Ще один вид дріжджів, Cryptococcus neoformans, викликає криптококкоз, особливо небезпечний для ВІЛ-інфікованних людей: серед них захворюваність криптококкозом досягає 7—8% у США і 3—6% у Західній Європі. Клітини C. neoformans оточені міцною полісахаридною капсулою, яка перешкоджає їхньому розпізнаванню і знищенню лейкоцитами. Дріжджі цього виду найчастіше виявляються у посліді птахів, при тому що самі птахи не хворіють.

Рід Malassezia включає облігатних симбіонтів теплокровних тварин і людини, що не зустрічаються ніде, окрім їхніх шкірних покривів. При порушенняхімунітету вони викликають пітиріаз (строкатий лишай), фолікуліт і себорейний дерматит. У здорових людей при нормальному функціонуванні сальних залоз Malassezia ніяк себе не проявляє і навіть грає позитивну роль, перешкоджаючи розвитку небезпечніших патогенів. (https://uk.wikipedia.org/wiki/Дріжджі)

 

 



Обновлен 09 ноя 2016. Создан 19 окт 2014